Paraneoptera

Paraneoptera (лат.) — клада новокрылых насекомых с неполным превращением из подкласса крылатые насекомые (Pterygota). Более 100 000 видов.

Paraneoptera
Magicicada septendecim.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Paraneoptera Martynov, 1923[1]

Синонимы
Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Филогения Paraneoptera на основе анализа генома.

Описание

Монофилетическая группа насекомых (иногда рассматриваемая в ранге надкогорты, когорты или подотдела), включающая таких представителей как сеноеды, пухоеды и вши, трипсы и полужесткокрылые (клопы, тли и другие)[4]. Ротовые органы большинства Paraneoptera имеют колюще-сосущий тип строения (у сеноедов грызущий) и отражают разнообразные кормовые предпочтения. Как правило, питаются растительными или животными жидкостями[4][5][6][7].

Характеристику группы в ранге когорты дал Б. Б. Родендорф (1962): югальная лопасть заднего крыла уменьшенная с одной югальной жилкой, гетерономия крыльев (задние крылья широкие и короче передних), развитие неполное, колюще-сосущие или грызущие ротовые органы, уплотнение передних крыльев и вторичная бескрылость многих форм[8][9]. В 1990-2000-х годах были обнаружены общие черты в анатомическом строении пищеварительной системы, такие как отсутствие перитрофной мембраны (PM). Вместо неё, например, у Hemiptera и Thysanoptera развита perimicrovillar membrane (PMM, она отсутствует у Psocoptera и Phthiraptera, но у них есть другой тип мембраны или перитрофный гель), что связывают с питанием жидкой пищей (PM отсутствует у муравьёв и бабочек, также потребляющих жидкий корм)[10][11][12].

История изучения

Группа Paraneoptera была впервые выделена в 1923 году советским энтомологом А. В. Мартыновым. В его системе (1923, 1925, 1938) Paraneoptera рассматривается в ранге подотдела в составе отдела Neoptera[13][14][1]. В классификации Б. Б. Родендорфа (1962) Paraneoptera в ранге когорты включает три надотряда: Хоботные (Rhynchota с отрядами Клопы и Равнокрылые хоботные), Сеноедообразные (Psocopteroidea с отрядами Сеноеды, Пухоеды и вши) и Трипсообразные (Thysanopteroidea с отрядом Трипсы)[8].

Иногда с Paraneoptera сближают современный отряд Зораптеры[15] и ископаемые отряды †Hypoperlida и †Miomoptera[1], но последних считают сестринскими таксонами Acercaria (Paraneoptera)[16].

Филогенетический анализ, проведённый Yoshizawa и Saigusa в 2001 году, показал монофилию клады Paraneoptera по девяти аутапоморфиям, монофилию Condylognatha (группа в составе = Thysanoptera + Hemiptera) по двум аутапоморфиям, монофилию Thysanoptera по пяти аутапоморфиям и монофилию Hemiptera одной аутапоморфией[7].

В 2002 году Расницын и Куик (Rasnitsyn & Quicke, 2002) рассматривали группы, составляющие Paraneoptera в виде монофилетической клады в составе когорты под названием Cimiciformes (в более широком таксономическом объёме), включив неё 5 надотрядов: Caloneuridea (с отрядами †Blattinopseida, †Caloneurida, Zorotypida), †Hypoperlidea (†Hypoperlida), †Dictyoneuridea (†Dictyoneurida, †Mischopterida, †Diaphanopterida), Psocidea (с отрядами Psocida, Pediculida, Thripida) и Cimicidea (Hemiptera)[2][17].

В 2016 году добавлен ископаемый отряд †Permopsocida, близкий к сеноедам и трипсам, который представляет собой эволюционную линию, документирующую переход от жевательных к прокалывающе-всасывающим ротовым. Отряд Permopsocida рассматривается внутри Paraneoptera в качестве сестринской группы к кладе отрядов трипсы + полужесткокрылые (Condylognatha), а надотряд Psocodea как сестринская группа к кладе Permopsocida + Condylognatha[18].

Классификация

Современный состав клады[1][18][19]:

Примечания

  1. 1 2 3 4 André Nel, Jakub Prokop, Patricia Nel, Philippe Grandcolas, Di‐Ying Huang, Patrick Roques, Eric Guilbert, Ondřej Dostál, Jacek Szwedo. Traits and evolution of wing venation pattern in paraneopteran insects (англ.) // Journal of Morphology : Журнал. — 2012. — Vol. 273, no. 5. — P. 480—506.
  2. 1 2 Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 (С. 161).
  3. 1 2 cohort Paraneoptera (англ.). paraneoptera.speciesfile.org. Дата обращения 15 августа 2018.
  4. 1 2 David A. Grimaldi & Michael S. Engel. The Paraneopteran Orders // Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — P. 261–330. — ISBN 978-0-521-82149-0.
  5. Историческое развитие класса насекомых / Ред. Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын. — Труды ПИН. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — С. 28, 148. — 256 с. — 2000 экз.
  6. Yoshizawa K. & Lienhard C. Bridging the gap between chewing and sucking in the hemipteroid insects: new insights from Cretaceous amber (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2016. — Vol. 4079, no. 2. — P. 229—245. — DOI:10.11646/zootaxa.4079.2.5.
  7. 1 2 Yoshizawa K., Saigusa T. Phylogenetic analysis of paraneopteran orders (Insecta: Neoptera) based on forewing base structure, with comments on monophyly of Auchenorrhyncha (Hemiptera) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2001. — Vol. 26. — P. 1—13.
  8. 1 2 Родендорф Б. Б. Когорта Paraneoptera. Паранеоптеры // Основы палеонтологии. Членистоногие. Трахейные и хелицеровые. — М.: Академия наук СССР, 1962. — P. 160–161.
  9. Yoshizawa K. and Saigusa T. Reinterpretations of clypeus and maxilla in Psocoptera, and their significance in phylogeny of Paraneoptera (Insecta: Neoptera) (англ.) // Acta Zoologica (Stockholm) : Журнал. — 2003. — Vol. 84. — P. 33—40.
  10. Terra W. R. The origin and functions of the insect peri-trophic membrane and peritrophic gel (англ.) // Archives of Insect Biochemistry and Physiology : Журнал. — 2001. — Vol. 47. — P. 47—61.
  11. Carlos P. Silva, José R. Silva, Fábio F. Vasconcelos, Marı́lvia D. A. Petretski, Renato A. DaMatta, Alberto F. Ribeiro, Walter R. Terra. Occurrence of midgut perimicrovillar membranes in paraneopteran insect orders with comments on their function and evolutionary significance (англ.) // Arthropod Structure & Development : Журнал. — 2004. — Vol. 33, no. 2. — P. 139—148. — DOI:10.1016/j.asd.2003.12.002.
  12. Gutiérrez-Cabrera A. E., Córdoba-Aguilar A., Zenteno E., Lowenberger C. and Espinoza B. Origin, evolution and function of the hemipteran perimicrovillar membrane with emphasis on Reduviidae that transmit Chagas disease (англ.) // Bulletin of Entomological Research : Журнал. — Cambridge: Cambridge University Press, 2015. — Vol. 106, no. 3. — P. 279—291 (1—13). — DOI:10.1017/S0007485315000929.
  13. Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. [Труды ПИН. Т. 7. Вып. 4]. — М.-Л., 1938. — 154 с.
  14. Мартынов А. В. О двух основных типах крыльев насекомых и их значении для общей классификации насекомых. — Тр. I Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде 15—21.XII.1922 г. — 1923.
  15. Kristensen N. P. 1981. Phylogeny of insect orders. Annual Review of Entomology 26: 135—157.
  16. Prokop J., Pecharová M., Garrouste R., Beattie R., Chintauan-Marquier I. C. and Nel A. 2017. Redefining the extinct orders Miomoptera and Hypoperlida as stem acercarian insects. BMC Evolutionary Biology 17(205): 1—20.
  17. Rasnitsyn A. P. and Quicke D. L. J. History of Insects. — Kluwer Academic Publishers, 2002. — ISBN 1-4020-0026-X.
  18. 1 2 3 Huang D. Y., G. Bechly, P. Nel, M. S. Engel, J. Prokop, D. Azar, C. Y. Cai, T. Kamp, A. H. Staniczek, R. Garrouste, L. Krogmann, T. Santos Rolo, T. Baumbach, R. Ohlhoff, A. S. Shmakov, T. Bourgoin, and A. Nel. New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria) (англ.) // Scientific Reports : Журнал. — Nature.com, 2016. — Vol. 6, no. 23004. — P. 1—9. — DOI:10.1038/srep23004.
  19. Hu Li, Renfu Shao, Nan Song, Fan Song, Pei Jiang, Zhihong Li & Wanzhi Cai. Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences (англ.) // Scientific Reports : Журнал. — Springer Nature Limited, 2015. — Vol. 5, no. 8527.
  20. 1 2 3 4 Zhang Z.-Q. Phylum Arthropoda — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.

Литература

Ссылки